Митохондрии и хлоропласты. §17. Митохондрии. Пластиды Общим для хлоропластов и митохондрий не является

Митохондрии и пластиды .

Существует гипотеза о том, что в известной степени автономные и несущие определенное количество собственной ДНК митохондрии и пластиды представляют собой видоизмененные прокариотические организмы, которые нашли "убежище" в более крупных гетеротрофных клетках-хозяевах - предшественниках эукариот. Все, или почти все, ныне живущие эукариоты содержат в своих клетках митохондрии, а все автотрофные эукариоты - также и пластиды. Возможно, они были приобретены в результате независимых случаев симбиоза, точнее - внутреннего симбиоза (эндосимбиоза) . Более крупные гетеротрофные клетки, предшественницы эукариотических клеток, очевидно, защищали свои симбиотические органоиды от различных неблагоприятных условий окружающей среды. В свою очередь, прокариотические симбионты оказались полезными благодаря способности использовать энергию солнечного света (фотосинтез) и возможности использовать молекулярный кислород для окисления органических веществ. В результате эукариоты смогли заселить сушу, а также ту часть водной среды (обычно с высокой рН), где прокариоты относительно немногочисленны.

Митохондрии - неотъемлемая часть всех живых эукариотических клеток. Форма, величина и их число постоянно меняются. Число митохондрий варьирует от нескольких десятков до сотен. Особенно их много в секреторных тканях растений. Размеры этих органоидов не превышают 1 мкм. По форме они чаще всего эллиптические или округлые. Снаружи митохондрии окружены оболочкой, состоящей из двух мембран, которые не связаны с эндоплазматической сетью цитоплазмы (рис. 9). Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде пластин или трубок, называемых кристами . Кристы бывают различных типов. Пространство между кристами заполнено однородным прозрачным веществом - матриксом митохондрий . В матриксе встречаются рибосомы, подобные по величине рибосомам прокариотических клеток, и собственная митохондриальная ДНК, заметная под электронным микроскопом в виде тонких нитей.

Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальиой ДНК. Митохондрии образуются только путем деления.

Основная функция митохондрий состоит в обеспечении энергетических потребностей клетки путем дыхания. Богатые энергией молекулы АТФ синтезируются при реакции окислительного фосфорилирования . Энергия, запасаемая АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных энергетически богатых веществ, главным образом Сахаров. Механизм окислительного фосфорилирования путем хемиосмотического сопряжения открыт в 1960 г. английским биохимиком П. Митчеллом.

Пластиды характерны только для растений. Они не найдены у грибов и у большинства животных, исключая некоторых фотосинтезирующих простейших.

Предшественниками пластид являются так называемые пропластиды , мелкие обычно бесцветные образования, находящиеся в делящихся клетках корней и побегов. Если развитие пропластид в более дифференцированные структуры задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламеллярных телец (скопления трубчатых мембран). Такие бесцветные пластиды называются этиопластами . Этиопласты превращаются в хлоропласты на свету, а из мембран проламеллярных телец формируются тилакоиды. В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием тех или иных пигментов, различают три основных типа пластид: хлоропласт (зеленого цвета), хромопласты (желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Однако установлено, что одни типы пластид могут переходить в другие.

Пластиды - относительно крупные образования клетки. Самые большие из них - хлоропласта - достигают у высших растений 4-10 мкм длины и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма окрашенных пластид чаще всего линзовидная или эллиптическая. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у водорослей, где пластиды нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (1-5). Такие пластиды называются хроматофорами . Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму.

Хлоропласта встречаются во всех зеленых органах растений, лейкопласты весьма обычны в клетках органов, скрытых от солнечного света, - корнях, корневищах, клубнях, а также в ситовидных элементах некоторых покрытосеменных. Хромопласты содержатся в клетках лепестков многих растений, зрелых окрашенных плодах (томаты, шиповник, рябина), иногда - в корнеплодах (морковь). Строение пластид может быть рассмотрено на примере хлоропластов (рис. 10). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта немногочисленными выростами. Мембранная оболочка отграничивает от гиалоплазмы клетки матрикс хлоропласта, так называемую строму . Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта сложную систему мембранных поверхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами или ламеллами . Группы дисковидных тилакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. Эти тилакоиды образуют стопки (наподобие стопки · монет), или граны . Тилакоиды стромы объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений - хлорофилл и вспомогательные пигменты - каротиноиды. Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще. Граны в них отсутствуют.

В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы меньшими размерами. Часто имеются один или несколько небольших зерен первичного ассимиляционного крахмала. Генетический аппарат хлоропластов автономен, они содержат свою собственную ДНК.

Основная функция хлоропластов - фотосинтез. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу, точнее - нескольким его модификациям. Световые реакции фотосинтеза осуществляются преимущественно в гранах, темновые - в строме хлоропласта. И хлоропласты, и митохондрии способны синтезировать собственные белковые молекулы, так как обладают собственной ДНК.

Помимо фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ и АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.

В лейкопластах пигменты отсутствуют, но здесь может осуществляться синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко жиров. Очень часто в лейкопластах формируются зерна вторичного запасного крахмала.

Красноватая или оранжевая окраска хромопластов связана с присутствием в них каротиноидов. Считается, что хромопласты - конечный этап в развитии пластид, иначе говоря, это стареющие хлоропласты и лейкопласты. Наличие хромопластов отчасти определяет яркую окраску многих цветков, плодов и осенних листьев.

Растительная клетка. Отличие растительной клетки от животной.

Кратко отличие клеток растений от клеток животных.

Прочной клеточной стенкой значительной толщины;

Особыми органоидами - пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ из минеральных за счет энергии света;

Развитой сетью вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток.

В растительной клетке есть все органоиды, свойственные и животной клетке: ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем растительная клетка имеет существенные отличия.

Растительная клетка как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но кроме неё ограничена толстой клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, которой нет у животных клеток. Клеточная стенка имеет поры, через которые каналы эндоплазматической сети соседних клеток сообщаются друг с другом.

У растительных клеток есть хлоропласты для фотосинтеза, а у животных клеток нет хлоропластов.

Еще одно различие между клетками растений и животных - клетки животных круглые в то время как растительные клетки имеют прямоугольную форму.

Кроме того, у всех животных клеток есть центриоли, в то время как лишь у некоторых низших форм растений есть центриоли (внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

У животных клеток одна или несколько мелких вакуолей, в то время как у растительных клеток одна большая центральная вакуоль, которая может занимать до 90% от объема клетки.

В клетках растений, вакуоль выполняет функции хранения воды и поддержания упругости клетки. Функции вакуоли в клетках животных: хранения воды, ионов и отходов.

Рисунок клетки растения с обозначениями.

Рисунок животной клетки с обозначениями.

Клетка, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.

Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество

Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.

Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается около 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.

Структура клетки.

Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).

Химический состав. Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.

Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.

Главные части клетки. Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.

Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро.

Клеточная мембрана.

Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ.

Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной.

Вакуоль.

В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.

Цитоплазма.

В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.

Аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Митохондрии и хлоропласты.

Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.

В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для их клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.

Митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.

ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.

Ядро.

Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.

Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.

Деление клетки.

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

МИТОЗ

После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Началом этого процесса - выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.

Митоза животной клетке разделяют на четыре стадии.

I. Профаза.

II. Метафаза.

III. Анафаза.

IV. Телофаза.

Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.

Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей.

Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).

Мейоз .

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими. .

Деление цитоплазмы.

В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Классификация тканей.

Ткань - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. В зависимости от этого различают эпителиальную, производные мезенхимы, мышечную и нервную ткань.

Эпителиальная ткань морфологически характеризуется тесным объединением клеток в пласты. Эпителий и мезотелий (разновидность эпителия) выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (пищеварительного канала, мочевого пузыря и т. д.) и образуют большинство желез.

Различают покровный и железистый эпителий

Покровный эпителий относится к пограничным, так как располагается на границе внутренней и внешней сред и через него происходит обмен веществ (всасывание и экскреция). Он также защищает подлежащие ткани от химического, механического и других видов внешнего воздействия.

Железистый эпителий обладает секреторной функцией, т. е. способностью синтезировать и выделять вещества-секреты, оказывающие специфическое влияние на процессы, протекающие в организме.

Эпителий, все клетки которого связаны с базальной мембраной, называется однослойный.

У многослойного эпителия с базальной мембраной связан только нижний слой клеток.

Различают одно- и многорядный однослойный эпителий. Для однорядного изоморфного эпителия характерны клетки одинаковой формы с ядрами, лежащими на одном уровне (в один ряд), а для многорядного, или анизоморфного - клетки различной формы с ядрами, лежащими на разных уровнях и в несколько рядов.

Многослойный эпителий, в котором клетки верхних слоев превращаются в роговые чешуйки, называют многослойным ороговевающим, а при отсутствии ороговения - многослойным неороговевающим.

Особой формой многослойного эпителия является переходный, характеризующийся тем, что его внешний вид изменяется в зависимости от растяжения подлежащей ткани (стенки почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и др.).

Компоненты митохондрийНаружная мембрана: гладкая; содержит мало белков (отношение
липид/белок ~1:1); проницаема для веществ с молекулярным
весом менее 5 кД. За проницаемость отвечает белок – порин.
Внутренняя мембрана: связана с кристами; содержит много
белков (отношение липид/белок ~1:3); практически
непроницаема для любых веществ (имеет специальные белкипереносчики); в норме заряжена (- 200 мВ).
Мембрана крист: заряжена; содержит цепь переноса электронов и
АТФ-азу; соединяется с внутренней мембраной.
Межмембранные контакты (митохондриальные поры) –
обеспечивают избирательный перенос белков из матрикса в
цитозоль и обратно.
Матрикс – имеет слабощелочной рН (рН=8); содержит белки цикла
Кребса, нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК) и рибосомы
митохондрий; аккумулирует ионы кальция.

Структура митохондрий

Транспорт белков в митохондрии

Сигнальная последовательность митохондриальных белков, как правило, расположена
на N-конце, и она отщепляется после пересечения молекулой белка митохондриальной
мембраны.
Белки переносятся в неупакованном (unfolded) состоянии.
Перенос через мембраны происходит с помощью специальных комплексов переносчиков.
Перенос в матрикс происходит через зоны контакта наружной и внутренней мембран,
однако комплексы на каждой мембране могут работать независимо.
Встраивание белка во внутреннюю мембрану (мембрану крист) требует двух сигнальных
последовательностей и происходит из матрикса митохондрий.
Некоторые белки попадают в митохондрии непосредственно из ЭПР через специальные
зоны контакта мембран ЭПР и митохондрий.

10. Динамика митохондрий

Митохондрии в клетке имеют непостоянную форму и
функционально связаны в единую сеть (быстро
обмениваются своим внутренним содержимым). Обмен
внутри сети происходит за счет слияний и делений, которые
обеспечиваются специальными белками.
Для сети митохондрий важен баланс активностей –
ингибирование слияния может быть компенсировано
подавлением деления. Физиологическая регуляция данных
процессов пока не изучена.
Общий объем митохондриальной сети связан с
интенсивностью дыхания. Наиболее сильные изменения при
стимуляции дыхания касаются белков крист.
В различных патологических состояниях может происходить
фрагментация митохондрий – разделение сети на
сравнительно небольшие органеллы.

11. Фрагментация митохондрий

Физиологическая роль
фрагментации митохондрий
– удаление дефектных
компартментов органелл.

12. Регуляция слияния митохондрий

13. Основные функции митохондрий

Окислительное фосфорилирование: генерация
разности потенциалов в результате окисления
органических субстратов; синтез АТФ в матриксе и
его экспорт в цитозоль; поддержание низкого
уровня АДФ в клетке.
Регуляция уровня внутриклеточного кальция;
депонирование кальция.
Регуляция апоптоза – митохондрии содержат
«белки смерти», а также участвуют в активации
эффекторных каспаз.
Синтез некоторых митохондриальных белков,
липидов и цитоплазматическая наследственность.

14. Цепь переноса электронов и цикл трикарбоновых кислот

15. Перенос электронов в мембране митохондрии

16. Цепь переноса электронов

17. Работа внутренней митохондриальной мембраны

18. АТФ-аза митохондрий и прокариот

АТФ-аза – миниатюрный электромотор,
вмонтированный в мембрану
перпендикулярно ее плоскости.
Ротор – гамма-субъединица; статор –
комплекс из трех альфа и трех бета
субъединиц.
Вращение ротора в одну сторону
приводит к гидролизу АТФ, а в
противоположную – к синтезу АТФ
(реверс возможен только при наличии
достаточного электрохимического
потенциала).

19. АТФ-АДФ транслоказа

Составляет около 10% от общего белка внутренней мембраны. Весьма
консервативна, в особенности, канал для связывания нуклеотидов. У
человека представлена несколькими ткане-специфичными изоформами.

20. Хемиосмотическая теория

Цепь переноса электронов переносит протоны из матрикса
митохондрии в цитозоль в процессе снижения уровня
свободной энергии.
Митохондриальная АТФ-синтетаза переносит протон через
внутреннюю мембрану и синтезирует АТФ в матриксе. Ее
работа обратима, и направление переноса зависит от
величины электрохимического потенциала.
Внутренняя мембрана в остальном непроницаема для H +,
ОН- и большинства других ионов.
Для снабжения АТФ цитоплазмы внутренняя мембрана
имеет специальный переносчик для противоположного
переноса АДФ (внутрь) и АТФ (наружу).

21. Генерация энергии митохондриями

Универсальная форма энергии – электрохимический
потенциал на мембране (ΔH+ у эукариот, ΔН+ или ΔNa+ у
прокариот).
Синтез АТФ происходит в матриксе за счет рассеивания
электрохимического потенциала.
Максимальный к.п.д. синтеза АТФ (3 пункта сопряжения:
НАДН+-дегидрогеназа + цитохромы b-c1 + цитохромоксидаза) –
около 50%.
Для поддержания баланса между матриксом митохондрий и
цитозолем через внутреннюю мембрану происходит:
- совместный перенос в матрикс ионов фосфата и водорода
- противоположный перенос АДФ (внутрь) и АТФ (наружу)

22. Регуляция окислительного фосфорилирования через систему обратных связей

Дыхательный контроль – в норме потребление кислорода
ограничивается концентрацией АДФ в цитоплазме и
потенциалом на митохондриальной мембране.
Ингибиторы дыхания – яды, которые подавляют перенос
электронов по цепи (азид, цианид, антимицин А, ротенон и др.).
Ингибитор АТФ-азы – олигомицин.
Разобщители (ускорители дыхания) – некоторые жирные
кислоты. Синтетические разобщители – ионофоры для Н+ (2,4динитрофенол, FCCP и др.) Максимальная скорость окисления
при разобщении ~ в 3 раза превышает нормальную.

23. Ингибиторы митохондрий

Разобщители – FCCP, 2,4-ДНФ, жирные кислоты. Повышают
проницаемость мембраны для протонов. Сильнейшие яды.
Увеличивают скорость дыхания.
Ингибиторы АТФ-синтазы (нигерицин). Уменьшает скорость
дыхания.
Бонгкрековая кислота – ингибитор переноса АТФ/АДФ.
Сильнейший яд, защищает клетки от индуцированного
апоптоза. Уменьшает скорость дыхания.
.

24. Митохондрия как терморегулятор

Жирные кислоты – природные разобщители,
которые регулируют соотношение окисления и
синтеза АТФ.
Митохондрии в клетках бурого жира млекопитающих
обеспечивают терморегуляцию и быстрый разогрев
организма. В них содержится специальный белок –
термогенин, который активируется за счет работы
нервной системы (симпатических нервов).

25. Энергетические затраты животной клетки

Работа K/Na–АТФазы – 15-60% энергии (в среднем около 35%).
Поддержание протонного градиента на мембране крист
митохондрий – 20-40% энергии.
Биосинтез белка – 18-26%, иногда больше (в быстро растущих
клетках).
Репликация ДНК и транскрипция – до 10%.
Деградация белков с помощью убиквитина и протеасом –
точных данных нет.
Работа протеинкиназ и других АТФ-аз/ГТФ-аз, не упомянутых
выше – не более 1%.

26. Растительная клетка с хлоропластами и вакуолью

27. Схема организации хлоропласта

28. Хлоропласт, вид на срезе

Характерный размер – 1х5 мкм. Нередко хлоропласты образуют
сеть, имея непрерывную наружную мембрану.

29. Хлоропласт, детали структуры

30. Мембраны хлоропласта

Наружная мембрана: гладкая; высокопроницаемая.
Внутренняя мембрана: гладкая (не образует крист);
практически непроницаема для любых веществ, но содержит
много трансмембранных белков-переносчиков.
Мембрана гран – похожа на внутреннюю мембрану. Она
асимметрична по липидам и содержит в основном
фотосинтетические пигменты и АТФ-синтазу.
Все мембраны содержат наряду с фосфолипидами
специфические липиды: сульфолипиды, галактолипиды,
фосфатидилглицерин.
Происхождение мембран хлоропласта: все они являются
производными ЭПР.

31. Компоненты хлоропласта

Строма имеет щелочной рН. Она содержит нуклеиновые
кислоты (ДНК, РНК) и рибосомы хлоропласта; содержит в
высокой концентрации метаболические ферменты;
аккумулирует крахмал (амилоид). В ней происходит
«темновой» этап фотосинтеза (фиксация СО2)
Тилакоиды – система мембран, образующих стопки – граны;
на свету заряжена (-200 мВ).
Граны содержат фотосистемы, цепь переноса электронов и
систему синтеза АТФ
Матрикс тилакоида имеет кислый рН.

32. Основы фотосинтеза

Молекула хлорофилла
Возможные преобразования энергии кванта
света в молекулярном ансамбле:
1. флуоресценция
2. Ферстеровский резонансный перенос
энергии
3. перенос электронов
Строение фотосистемы:
1. антенный комплекс – хлорофиллы (100-400
молекул) + каротиноиды + белки
2. фотохимический реакционный центр
(трансмембранный белок с двумя
специальными молекулами хлорофилла)

33. Световые реакции фотосинтеза

Фотосистема II – комплекс из примерно 20 белков с большим
количеством трансмембранных доменов. Она генерирует
кислород, протоны и восстановленный пластохинон. В результате
работы фотосистемы II на мембране накапливается
электрохимический потенциал, достаточный для синтеза АТФ.
Основную роль в фотолизе воды и выделении кислорода играют
четыре атома марганца и две молекулы хлорофилла (Р-680),
расположенные в центре антенны. Окисленный Р-680 является
самым сильным из известных окислителей – он имеет
окислительно-восстановительный потенциал 1,3 В. Для фотолиза
воды необходим потенциал около 1 В (1000 мВ).
Фотосистема I – переносит электроны от пластоцианина к
ферредоксину и генерирует восстановленный НАДФ. В ее состав
входит димер хлорофилла (Р-700) и пять молекул акцепторов
электронов. Основной комплекс состоит из двух субъединиц с
большим числом трансмембранных доменов. Антенна
фотосистемы I содержит хлорофилл (100-200 молекул) и
каротиноиды (20-50 молекул).

34. Перенос электронов в мембране хлоропласта

Перенос протонов поперек мембраны граны хлоропласта аналогичен переносу
поперек внутренней мембраны в митохондриях. Источником энергии в
хлоропласте являются две светособирающие антенны. К.п.д. – около 40%.

35. Цепь переноса электронов и фотосистемы

36. Световые реакции

37. Световые и темновые реакции фотосинтеза

Световые реакции – зависят от постоянного потока фотонов и
протекают на мембранах тилакоидов.
Они включают в себя генерацию радикалов, работу электронтранспортной цепи по разделение зарядов, восстановление
НАД-фосфата, синтез АТФ, фотолиз воды и генерацию
кислорода.
Темновые реакции – превращение двуокиси углерода в
трехуглеродные сахаро-фосфаты. Эти реакции продолжаются
некоторое время в темноте, пока не истощается пул АТФ и
восстановленного НАД-фосфата.

38.

Темновые реакции фотосинтеза

39. Развитие хлоропластов

Хлоропласты (например, в побегах) развиваются
под действием света из пропластид, лишенных
гран (т.н. агранулярные хлоропласты).

40. Дифференцировка хлоропластов

Пропластиды – бесцветные двумембранные структуры, диаметром
0,4-1 мкм, содержащие ДНК хлоропластов. Они содержатся в
яйцеклетках растений.
Хлоропласты возникают из пропластид на свету (после прорастания
семян). При формировании хлоропластов в пропластидах возникают
складки внутренней мембраны и формируется трехмембранная
система, содержащая граны.
Из пропластид могут возникать амилопласты, где запасается крахмал
(картофель). На свету амилопласты могут превращаться в
хлоропласты.
Хлоропласты могут дифференцироваться в хромопласты под
воздействием ядерных продуктов. Хромопласты накапливают
каротиноиды.

41. Деление хлоропластов

Деление хлоропластов происходит медленно. Оно регулируется
несколькими группами белков – динамин, FtsZ (аналог
прокариотического белка) и пластидные кольца. Каждая группа
белков образует соответствующие полимерные кольца.

42. Сравнение митохондрий и хлоропластов

Первичные источники энергии
Цепь переноса электронов на мембране
Протонная помпа – синтез АТФ
Две мембраны/три мембраны
Автономная система биосинтеза белка
(ДНК, РНК, рибосомы)

43. Митохондрии и хлоропласты: нуклеиновые кислоты

Митохондрия: кольцевые молекулы ДНК – 16 кБ, кодируют 13 белков
(часть рибосомных, электрон-транспортной системы и субъединица
АТФ-азы), 22 тРНК и 2 рРНК. Митохондрии растений имеют геном в 10
раз больше. Имеют собственный генетический код. ~10 кольцевых
молекул на одну митохондрию.
Хлоропласт: кольцевые (иногда линейные) молекулы ДНК – 120-170
кБ, содержат около 120 генов (часть рибосомных белков, некоторые
ферменты фотосинтеза, все т-РНК, 3 р-РНК). Для трансляции
используется ядерный генетический код, но и-РНК сильно
трансформируются (аномальный процессинг). ~100 молекул на
молодой хлоропласт, при старении число снижается до ~10/
Рибосомы органелл: в митохондриях 55S (меньше бактериальных); в
хлоропластах – 70S (гомологичны бактериальным)

44. Митохондрии и хлоропласты: полуавтономность

Митохондрия: может функционировать без собственной ДНК,
однако эффективность дыхания резко снижается.
У человека ряд наследственных заболеваний (встречаются
крайне редко и передаются только по женской линии) связан с
мутациями в митохондриальных белках.
Нарушение транспорта белков в митохондрии приводит к
снижению эффективности их работы.
Хлоропласт: не может функционировать без собственной ДНК.
Транспорт белков в хлоропласты обеспечивается развитой
системой шаперон-подобных белков. Его нарушение приводит
к резкому снижению эффективности фотосинтеза.

45. Митохондрии и хлоропласты - наследственность

Митохондрии и хлоропласты наследственность
Происхождение органелл – симбиоз (слияние клеток и последующая
редукция генома с переносом части генов в ядро). Митохондрии – из
бактерий (типа риккетсий), хлоропласты – из цианобактерий.
Наследование митохондрий происходит только по материнской линии
у животных, растений и грибов. Механизмы: разбавление или
исключение отцовских митохондрий на стадии оплодотворения.
Наследование хлоропластов происходит только по материнской
линии у цветковых растений.
У растений митохондриальная и хлоропластная ДНК часто
обмениваются участками друг с другом.

Текущая страница: 12 (всего у книги 17 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

Хлоропласты

Хлоропласты – это органоиды, присущие эукариотическим клеткам с автотрофным типом питания, характеризующиеся способностью синтезировать все органические соединения, необходимые для клетки, используя из окружающей среды энергию солнечного света, воду и минеральные соли. Основу автотрофного типа питания составляет фотосинтез.

Фотосинтез – это процесс образования клетками высших растений, водорослей и цианобактерий органических веществ при условии поглощения углекислого газа и воды и участия энергии солнечного света. Фотосинтез происходит с помощью пигментов: зеленых хлорофиллов, желтых и оранжевых каротиноидов, а также фикобилинов, пигментов цианобактерий и красных водорослей, обладающих красным и синим цветом.

В клетках растений фотосинтез происходит в зеленых пластидах – хлоропластах. Хлоропласты – это крупные органоиды, средний размер которых достигает 10 мкм и более. Такой размер органоида соизмерим с размером клетки крови человека – эритроцитом. Количество хлоропластов в клетке обычно невелико, несколько десятков.

Хлоропласты, как и митохондрии, ограничены двумя мембранами (рис. 7.4). Наружная мембрана гладкая, внутренняя может образовывать выросты – ламеллы. Желеобразное содержимое хлоропласта называется стромой. Главной структурой, которая способна использовать солнечную энергию в биологических процессах, является тилакоидная система, расположенная в строме хлоропласта. В мембранах тилакоидной системы локализован зеленый пигмент хлорофилл, один из главных участников фотосинтеза.

Рис. 7.4. Схема строения хлоропласта (по Ролан, Селоши, Селоши, 1978).

Тилакоидная система – это совокупность дисковидных мембранных мешочков, определенным образом упакованных в хлоропласте и заполненных водорастворимыми компонентами. Небольшие мембранные мешочки одного размера, уложенные в стопку, соприкасаясь друг с другом, образуют так называемые граны. Одна дисковидная структура в составе граны представляет собой тилакоид грана. В составе граны количество тилакоидов может достигать нескольких десятков. Число гран в составе одного хлоропласта зависит от интенсивности процесса фотосинтеза и в хлоропластах высших растений может достигать нескольких десятков. Граны в составе хлоропласта соединены между собой длинными мембранными мешочками – это тилакоид стромы. Все полости камер тилакоидов образуют замкнутое пространство. Тилакоидная система образуется из ламелл в ходе дифференцировки хлоропласта из бесцветных пластид под действием солнечного света. В тилакоидной системе и строме хлоропласта происходят основные этапы фотосинтеза.

Фотосинтез подразделяют на световую и темновую фазы.

Световая фаза фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидной системы, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, молекулы которого способны под действием солнечного света переходить в возбужденное состояние и служат источником электронов. В этой фазе осуществляется фотолиз воды с образованием газообразного кислорода, протонов и электронов, энергия которых используется в мембране тилакоидов для синтеза АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты в ферментных комплексах, называемых АТФ-синтетазами, принцип работы которых был разобран при описании митохондрий. Электроны и протоны, образующиеся в световой фазе фотосинтеза, принимают на себя молекулы НАДФ, переходя в восстановленную форму НАДФН. Молекулы АТФ и восстановленной формы НАДФ Н используются в темновой фазе фотосинтеза для образования глюкозы. Темновая фаза фотосинтеза происходит в строме. В это время поглощается атмосферный углекислый газ, который используется в цикле реакций Калвина для образования глюкозы. В цикле Калвина участвует большое количество разнообразных ферментов. Для синтеза одной молекулы глюкозы используется 6 молекул СО 2 , 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ Н, являющегося поставщиком электронов и протонов.

Из глюкозы в строме хлоропласта образуется первичный крахмал в виде крахмальных зерен. Кроме глюкозы и крахмала в темновой фазе фотосинтеза могут образовываться капли жира и аминокислоты.

В состав мембран тилакоидов входят компоненты, обеспечивающие протекание световой фазы фотосинтеза. Среди них два крупных ферментных комплекса: фотосистема II и фотосистема I, имеющие в своем составе пигменты, а также электронно-транспортная цепь и АТФ-синтетазные комплексы. Расположение указанных компонентов в мембранах тилакоидов строго специфично, что обеспечивает необходимую разность потенциалов для успешной работы АТФ-синтетазы.

Фотосистема II – это громадный ферментный комплекс, в состав которого входит несколько белков, зеленый хлорофилл a и b, а также желто-оранжевые пигменты каротиноиды. На одну молекулу белка приходится несколько десятков молекул хлорофилла. Этот ферментный комплекс выполняет две функции: улавливает солнечную энергию с помощью молекул хлорофилла и осуществляет фотолиз воды. Поглощение света определенной длины волны приводит к изменениям в структуре молекул хлорофилла, они переходят в возбужденное состояние и формируют поток электронов, поступающих в электронно-транспортную цепь. Реакция фотолиза воды сопровождается образованием протонов (Н +), которые также используются в электронно-транспортной цепи для создания разности потенциалов.

Фотосистема I – это ферментный комплекс, меньший по размеру, чем фотосистема II. Его главная функция – формирование дополнительного потока электронов за счет пигментов фотосинтеза.

Электронно-транспортная цепь тилакоидных мембран хлоропластов имеет некоторые структурные отличия от электронно-транспортной цепи митохондрий. Функция ее остается прежней – создание разности потенциалов на мембране тилакоидов.

Таким образом, световая фаза фотосинтеза, связанная с образованием АТФ и восстановленной формы НАДФН, происходит в тилакоидной системе хлоропласта. Темновая фаза фотосинтеза, где используются АТФ и НАДФ Н для синтеза органических соединений при поглощении атмосферного углекислого газа, происходит в строме хлоропласта.

В строме хлоропласта, помимо продуктов фотосинтеза и ферментов цикла Калвина, так же как и в матриксе митохондрий, присутствуют кольцевые молекулы ДНК и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы и аналогичные рибосомам прокариот.

Кольцевые молекулы ДНК хлоропластов гораздо длиннее, чем молекулы ДНК в митохондриях, их длина составляет 120–220 тысяч пар нуклеотидов. В составе одного хлоропласта присутствует несколько копий одной кольцевой молекулы ДНК. Помимо рибосомных и транспортных РНК в кольцевых ДНК хлоропластов закодированы более 100 белков, которые функционируют непосредственно в этих органоидах. Тем не менее основная генетическая информация, связанная с работой хлоропластов, находится в ядре. Хлоропласты функционируют под контролем ядра и, подобно митохондриям, относятся к полуавтономным органоидам.

Хлоропласты, как и митохондрии, способны делиться. Деление хлоропластов происходит независимо от клеточного деления. Но у водорослей, где фотосинтезирующая система представлена единственным хроматофором, деление хроматофора происходит во время митоза, и плоскость деления совпадает с плоскостью деления клетки.

Вопросы

1. Какой процесс, связанный с поглощением солнечного света, происходит в хлоропластах и в чем его значение?

2. Что такое ламеллы? Каково их значение?

3. Что такое строма хлоропласта? Какие процессы там происходят?

4. Какие два типа тилакоидов вы знаете и в чем их значение?

5. Перечислите компоненты мембраны тилакоидов. В чем значение каждого компонента?

6. Какие продукты фотосинтеза можно наблюдать в хлоропласте? В какой фазе фотосинтеза они образуются?

7. Что является результатом световой фазы фотосинтеза?

8. Что общего между хлоропластами и прокариотами?

9. Почему хлоропласты называют полуавтономными органоидами клетки?

Гипотеза биогенеза митохондрий и хлоропластов

В организации митохондрий и хлоропластов много общего. Эти органоиды приспособлены к образованию АТФ, для этого их специфические мембраны имеют в своем составе АТФ-синтетазный комплекс и электронно-транспортную цепь. В матриксе этих органоидов присутствуют кольцевые молекулы ДНК, прокариоты также имеют ДНК в форме кольца. Митохондрии и хлоропласты содержат собственные рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы и аналогичные рибосомам прокариот.

Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, у хлоропластов и цианобактерий является основой для гипотезы симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой гипотезе, возникновение эукариотических клеток в процессе эволюции происходило не одномоментно, а длительно через несколько этапов симбиоза с прокариотическими клетками. Сначала образовались эукариотические клетки, способные к дыханию с помощью митохондрий, которые возникли за счет симбиоза исходной клетки хозяина с аэробной прокариотической клеткой, способной к окислительному фосфорилированию и синтезу АТФ. Поглощение эукариотической клетки, способной к дыханию, могло произойти посредством эндосимбиоза. В этом случае новообразованная структура будет иметь две мембраны: одну мембрану собственно бактериальную, другую – от клетки хозяина, окружившую бактерию в процессе эндоцитоза. Возникшие клетки могут быть гетеротрофами, как типичные клетки животного происхождения. Известно, что митохондрии одинаково организованы и в растительной, и в животной клетке, что позволяет предположить, что первый этап симбиоза произошел до появления эукариотических клеток, способных к фотосинтезу. Следующий этап клеточной эволюции связан с возникновением симбиотических отношений между эукариотическими клетками, имеющими митохондрии, и прокариотами, способными к фотосинтезу. На роль таких симбионтов больше всего подходят цианобактерии, или сине-зеленые водоросли. Показано, что в геноме клеток высших растений присутствует около 25 000 генов, при этом более 4000 генов таких, которые имеются у цианобактерий. Согласно симбиотической гипотезе, эукариотические растительные клетки образовались в ходе эволюции в результате симбиоза гетеротрофной эукариотической клетки с цианобактерией. Такой симбиоз привел к образованию клеток, способных к автотрофному типу питания на основе фотосинтеза.

Этапные процессы симбиоза могли происходить более миллиарда лет тому назад. За этот период митохондрии и хлоропласты частично утратили свою автономность, их работа стала контролироваться ядром.

Гипотеза симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов опирается на ряд дополнительных фактов, в том числе на тот факт, что и митохондрии, и хлоропласты способны к делению, причем их деление в большинстве случаев не зависит от фаз клеточного цикла.

Кроме того, эти органоиды способны существовать и активно функционировать в других клетках, если их поместить туда в ходе эксперимента. Жизнеспособность митохондрий и хлоропластов может сохраняться в таких условиях на протяжении нескольких суток.

Таким образом, существует много данных, которые подтверждают правильность гипотезы симбиотического происхождения двумембранных органоидов эукариотических клеток – митохондрий и хлоропластов.

Вопросы

1. В чем суть симбиотической гипотезы происхождения митохондрий и хлоропластов в эукариотических клетках?

2. Что общего между митохондриями и хлоропластами?

3. Что общего между митохондриями и бактериями?

4. Что общего между хлоропластами и цианобактериями?

Лейкопласты и хромопласты

Помимо зеленых хлоропластов, в клетках высших растений присутствуют и другие типы двумембранных пластид: бесцветные лейкопласты и желто-оранжевые хромопласты. В недифференцированных эмбриональных и камбиальных клетках присутствуют пропластиды – небольшие двумембранные органоиды, предшественники лейкопластов, хлоропластов и хромопластов. В дифференцированных клетках присутствует только один тип пластид (рис. 7.5 а). Все пластиды имеют кольцевые ДНК, рибосомы и ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных питательных веществ.

Бесцветные лейкопласты (рис. 7.5 б) имеют неразвитую мембранную сеть внутри стромы и выполняют в основном запасающую функцию. В лейкопластах синтезируется и накапливается вторичный крахмал, белки и капли масла. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разнообразные вещества. На свету в лейкопласте начинает активно развиваться фотосинтезирующая система, они становятся зелеными и превращаются в хлоропласты.

Хромопласты желтой, оранжевой и красной окраски встречаются в клетках плодов, лепестков, в осенних листьях, реже в корнях, например у моркови. Окраска хромопластов обеспечивается пигментами каротиноидами, которые могут накапливаться в липидных каплях в виде кристаллоидов или нитевидных структур. Внутреннее содержимое хромопласта плохо структурировано, однако может содержать остатки тилакоидной системы (рис. 7.5 в). Хромопласты – это конечный этап в развитии пластид. Они образуются главным образом из зеленых хлоропластов по мере накопления каротиноидов. В ряде случаев возможно образование хромопластов и непосредственно из бесцветных лейкопластов.

Рис. 7.5. Лейкопласты и хромопласты: а) лейкопласты в клетке эпидермиса листа традесканции; б) схема строения лейкопласта; в) схема строения хромопласта.

Вопросы

1. Какую роль в клетках играют лейкопласты и хромопласты?

2. Что такое пропластиды и в каких клетках они встречаются?

3. Можно ли в одной клетке наблюдать разные типы пластид?

4. Опишите возможные взаимопревращения пластид. В каких условиях это возможно?

Глава 8. Цитоскелет, или опорнодвигательная система клетки

Цитоскелет – это клеточный каркас (скелет), находящийся в цитоплазме живой клетки, присутствующий во всех клетках эукариот – животных, растений, грибов, простейших. Это динамичная изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки к внешним воздействиям, экзо– и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, а также активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Как следует из названия, клеточный скелет является опорой клетки. Все клеточные выросты образуются за счет выталкивания участка плазматической мембраны изнутри клетки нитями цитоскелета (рис. 8.1). С участием цитоскелета в клетке постоянно совершается перемещение некоторых органоидов: мелкие вакуоли перемещаются от ШЭР в аппарат Гольджи, в свою очередь от аппарата Гольджи отделяются разнообразные вакуоли и движутся к плазматической мембране и в обратном направлении. Перемещаются лизосомы, сливаясь друг с другом. Движутся хромосомы во время деления клетки, движутся реснички и жгутики. Наконец, некоторые клетки сами способны двигаться, образуя псевдоподии, как, например, лейкоциты и макрофаги в многоклеточном организме, перемещаясь в зону воспаления.

Рис. 8.1. Форма фибробласта обеспечивается нитями натяжения цитоскелета.

Понятие о скелетных компонентах цитоплазмы было высказано в начале XX в. Н. К. Кольцовым, выдающимся русским цитологом. В конце 50-х гг. скелетные системы клеток были открыты заново с помощью метода электронной микроскопии. Активное изучение цитоскелета клетки началось в 80-е гг. XX в. с появлением метода иммуноцитохимии, который позволяет изучать локализацию определенных белков в клетке. С помощью этого метода и было показано, как устроена и функционирует опорно-двигательная система клетки.

В состав цитоскелета входят 3 основных компонента: микротрубочки и микрофиламенты, выполняющие опорно-двигательные функции, и промежуточные филаменты, являющиеся каркасными фибриллами. Термином «филаменты» обозначают длинные нитевидные структуры, которые можно увидеть с помощью светового или люминесцентного микроскопа при специальном окрашивании в условиях максимального разрешения. Под электронным микроскопом филаменты также выявляются в виде нитей.

Растительные и животные клетки отличаются по составу компонентов цитоскелета. В растительных клетках в состав цитоскелета входят два компонента: микротрубочки и микрофиламенты. В животных клетках, помимо микротрубочек и микрофиламентов, функционируют еще и промежуточные филаменты.

Несмотря на многообразие форм, компоненты цитоскелета имеют и общие свойства. Прежде всего, это динамическая нестабильность: длинные неветвящиеся структуры цитоскелета образуются при полимеризации белков мономеров, но в то же время образовавшиеся структуры нестабильны и легко распадаются на мономеры. Сборка компонентов цитоскелета требует энергетических затрат, и носителем энергии чаще всего выступают молекулы АТФ. Главным молекулярным компонентом структур цитоскелета являются белки, которые находятся в гиалоплазме и влияют на ее вязкость. Здесь же они и синтезируются на рибосомах, не связанных с мембранами ШЭР. Гены, которые кодируют белки цитоскелета, находятся в хроматине в ядре. Особенностью этих генов является то, что они встречаются в геноме не один раз, а повторяются многократно.

Вопросы

1. Какие функции выполняет цитоскелет клетки?

2. Перечислите основные компоненты цитоскелета.

3. Каким методом изучают опорно-двигательную систему клетки?

4. Какие общие свойства характерны для всех компонентов цитоскелета?

Микрофиламенты

Микрофиламенты представлены самыми тонкими белковыми нитями диаметром 8 нм. Они состоят из глобулярного белка актина, который полимеризуется в присутствии высоких концентраций ионов кальция (Са 2+) и АТФ с образованием тонких нитей. Актин – это самый распространенный белок эукариотических клеток, он составляет до 5 % от общей массы белка клетки.

Микрофиламенты играют крайне важную роль в работе клетки. Они участвуют в образовании разнообразных выростов на поверхности клетки в виде микроворсинок и псевдоподий (рис. 8.2), образуют пучки в цитоплазме подвижных клеток животных. Особый тонкий слой цитоплазмы под плазматической мембраной состоит из трехмерной сети актиновых филаментов, ассоциированных с плазматической мембраной с помощью вспомогательных белков. В двигательном крае плазматической мембраны клетки актиновые филаменты обеспечивают ее подвижность. О важности актинового цитоскелета клетки свидетельствует тот факт, что при перерождении нормальных клеток в раковые с приобретением свойств злокачественности изменяется структура актинового цитоскелета.

Рис. 8.2. Строение микроворсинок в клетках кишечного эпителия (по Ченцову, 2010). 1 – плазматическая мембрана; 2 – актиновые филаменты; 3 – белки, связывающие актин в пучки; 4 – аморфная шапочка; 5 – латеральные ручки; 6 – спектриновая терминальная сеть; 7 – слой промежуточных филаментов.

В большинстве растительных и животных клеток тонкие актиновые филаменты работают в комплексе с миозиновыми филаментами, образованными из вспомогательного белка миозина.

Известно много типов белка миозина, наиболее важными являются белки миозин-II и миозин-I. Белок миозин-II входит в состав мышечных клеток, а также представлен в актомиозиновом комплексе в клетках, способных к движению. Взаимодействие актиновых и миозиновых структур способствует образованию сократительного кольца во время цитокинеза животной клетки в конце митоза, когда клетка делится надвое с помощью перетяжки.

Структура молекулы белка миозина-II представлена двумя субъединицами, каждая из которых имеет головную моторную часть и фибриллярный хвост (рис. 8.3 а). При полимеризации миозина образуется достаточно толстая фибрилла, в которой головки выступают на поверхности, а хвосты направлены в одну сторону (рис. 8.3 б).

Рис. 8.3. Структура и функции белка миозин II: а) структура молекулы белка миозин II, б) образование фибриллы миозина; головки выступают на поверхности фибриллы.

Миозин-I представляет собой мономерную молекулу белка с округлой головкой и коротким хвостом. Головка этого белка легко взаимодействует с актиновым филаментом, а хвостовая часть молекулы имеет сродство к мембранам клеточных органоидов, например, лизосом, разнообразных небольших вакуолей. Результатом этого взаимодействия является перемещение органоида по актиновому филаменту (рис. 8.4).

Рис. 8.4. Схема работы белка миозин I в организации движения органелл.

Кроме миозина, в работе актиновых филаментов принимают участие и другие вспомогательные белки.

В мышечных клетках в процессе их дифференцировки происходит образование сократительных структур, состоящих из актиновых и миозиновых филаментов. Эти структуры очень устойчивы, они утрачивают свойство динамической нестабильности. Наиболее выражена четкая организация сократительных структур в поперечно-полосатых мышечных клетках. Поперечно-полосатые мышечные клетки – это гигантские многоядерные клетки, которые образуются за счет слияния одноядерных миобластов. Вдоль длинной мышечной клетки от одного конца до другого расположены сократительные структуры, имеющие поперечную исчерченность. Длинная сократительная структура называется миофибриллой. Каждая миофибрилла окружена разветвленной митохондрией и каналами гладкой ЭПС. Вдоль клетки может быть расположено несколько десятков миофибрилл (рис. 8.5 а). Поперечная исчерченность миофибрилл в виде темных и светлых участков, называемых дисками, выявляется при изучении ультраструктуры под электронным микроскопом (рис. 8.5 б).

Светлый участок называется I-диском (изотропным диском). В центре светлого диска находится тонкая темная полоса – Z-полоска, с которой прочно связаны актиновые филаменты. Они прочно сшиты друг с другом, расположены параллельно друг другу с одной и другой стороны от Z-полоски (рис. 8.5 в).

Рис. 8.5. Схема сокращения поперечно-полосатой мышечной клетки: а) расположение миофибрилл в поперечно-полосатой мышечной клетке; б) участок миофибриллы на электронной микрофотографии (по Фаллер, Шилдс, 2006); в) схема работы саркомера (по Ролан, Селоши, Селоши, 1978).

Темные участки миофибриллы называются анизотропными дисками (А-диски), они представлены толстыми миозиновыми фибриллами, между которыми расположены конечные участки тонких актиновых филаментов, идущих от Z-полоски. Центральная часть темного диска выявляется своей структурированностью, это зона Н, в которой отсутствуют актиновые филаменты. Таким образом, миофибрилла представляет собой нить толщиной около 2 мкм с чередующимися участками: A + 1|2I + Z + 1|2I + A + +1|2I … и т. д.

Единицей сокращения миофибриллы является саркомер, у человека его длина составляет около 2 мкм. Саркомер – это структура миофибриллы, ограниченная двумя Z-полосками (рис. 8.5 в). Как уже отмечалось, к каждой Z-полоске с двух сторон прикреплены актиновые филаменты. В центральной части саркомера находятся толстые миозиновые фибриллы. Миозин-II ориентирован в фибрилле так, что хвосты молекул миозина находятся в центральной части структуры, а головки на периферии.

В процессе мышечного сокращения актиновые филаменты перемещаются по головкам миозина, двигаясь навстречу друг другу в каждом саркомере. При этом саркомер становится короче, но толще. Все саркомеры сокращаются одновременно, и миофибрилла становится короче и толще, то же самое можно сказать о мышечной клетке в целом. В процессе сокращения саркомеры укорачиваются на 10–30 %, что зависит от особенностей поперечно-полосатой мышечной клетки. В центральной части саркомера актиновые филаменты никогда не перекрываются друг с другом, так как они могут взаимодействовать только с головками миозина, в этой части саркомера головки миозиновых молекул отсутствуют.

Процесс сокращения требует затрат АТФ и высокой концентрации ионов кальция, который депонируется гладким ЭПР. В процессе расслабления ионы кальция закачиваются в каналы гладкого ЭПР, их концентрация в цитоплазме снижается, взаимодействие между актиновыми и миозиновыми структурами ослабляется, и саркомер приобретает прежние очертания.

Таким образом, сокращение и расслабление саркомеров происходит за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей друг относительно друга, при этом сами нити не укорачиваются.

Принцип сокращения одинаков для всех мышечных клеток, но в разных типах мышечных клеток миофибриллы могут иметь разную длину, занимать бо́льшую или меньшую часть цитоплазмы. Разные типы мышечных клеток отличаются друг от друга также организацией и расположением митохондрий и каналов гладкой ЭПС.

Вопросы

1. Опишите принцип организации актиновых филаментов.

2. Какую роль актиновые филаменты выполняют в растительных и животных клетках?

3. Какова роль миозина-I в работе актинового цитоскелета?

4. Что такое миофибрилла? Каков принцип ее строения?

5. Что такое саркомер? Как он организован?

6. В чем заключается принцип сокращения мышечных клеток?

Внимание! Это ознакомительный фрагмент книги.

Если начало книги вам понравилось, то полную версию можно приобрести у нашего партнёра - распространителя легального контента ООО "ЛитРес".

Лекция № 6.

Количество часов: 2

МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ

1.

2. Пластиды, строение, разновидности, функции

3.

Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.

1. Митохондрии, строение, функциональное значение

Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.

Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки – кристы (лат. “криста” – гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния. На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки. Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.

Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.

Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО 2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).

Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.

2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид

Пластиды (от. греч. plastides – создающие, образующие) – это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.

Хлоропласты (от греч. « chloros » – зеленый, « plastos » - вылепленный) – это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.

Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).

Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды , имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. М ежду собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты ). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях ( a , b , c , d ). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится х лорофилл а с формулой С 55 Н 72 О 5 N 4 М g . В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.

Свойства хлоропластов:

· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);

· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);

· способность к самостоятельному размножению.

Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и « plastos » – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.

В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).

Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный) . Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами , масла – эйлалопластами , белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ.

3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия

Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.

Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

Доказательства эндосимбиотической теории:

1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.

Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют. ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.